PhD thesis  Open Access 

PhD thesis in Biology at University of Hamburg

III + 38 pp.

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Keywords: biodiversity; BIOTA Africa; ecological indicator; land use; Namibia; overgrazing; pastoral system; piosphere; plant functional type; rangeland; savanna; vegetation

Deutsche Zusammenfassung: Abschließend möchte ich wichtige Ergebnisse der einzelnen Studien noch einmal zusammenfassen, die sich daraus ergebenden Konsequenzen kurz diskutieren und jeweils einen Ausblick auf mögliche Anwendbarkeit der erzielten Ergebnisse gewähren. – Gegenstand von weideökologischen Untersuchungen sind immer gekoppelte soziale und ökologische Systeme (Walker & Janssen 2002). Sie sollten im Sinne einer möglichst ganzheitlichen Betrachtungsweise neben den natürlichen Gegebenheiten und biophysikalischen Prozessen auch die sozioökonomischen Rahmenbedingungen berücksichtigen (Hoffman et al. 1999; Gillson & Hoffman 2007). Zum Einen stellen diese Bedingungen ein wichtiges Faktorengemenge dar, welches Rückschlüsse auf mögliche Zusammenhänge z.B. zwischen historischem/aktuellem Management und dem aktuellen Vegetationszustand erlaubt. Zum Anderen können wissenschaftliche Erkenntnisse nur unter Berücksichtigung des sozialen, ökonomischen, politischen und kulturellen Hintergrunds implementiert werden (Walker & Janssen 2002). – In dieser Arbeit ging es unter anderem darum, Indikatoren für den Weidezustand bzw. Weidedegradation in zentralnamibischen Savannen zu definieren und zu testen. In Anbetracht möglicher Anwendung dieser Indikatoren auf der Ebene der Landnutzer, beispielsweise im Rahmen von entscheidungsunterstützenden Systemen (Decison Support Systems, siehe Joubert et al. 2008; Reed & Dougill 2010) ist es wichtig, das lokale Wissen und die Wahrnehmungen der Landnutzer mit einzubeziehen (Reed & Dougill 2002; Reed et al. 2008; Artikel 1). Wissenschaftliche Konzepte von Degradation und Degradationsindikatoren können stark von den oft mehr holistisch ausgeprägten Konzepten der Landnutzer abweichen. Artikel 1 stellt eine Annäherung an das Thema der Erfassung lokalen Wissens und an generelle Konzepte und Kategorien lokalen Wissens dar. Trotz der Einfachheit sowohl der empirischen Methoden der Vegetationserfassung als auch der Erfassung der Landnutzer-Wahrnehmungen, konnte ein Einblick gewährt werden, worauf die Entscheidungen der Landnutzer bezüglich des Weidemanagements in diesem hochvariablen System beruhen. Zudem gibt es in Namibia wenig vergleichbare Studien zu Landnutzerwahrnehmungen und -wissen auf privat/kommerziell genutztem Weideland (aber siehe Domptail in Artikel 2), obwohl diese Art der Landnutzung den flächenmäßig weit überwiegenden Anteil darstellt. Im Unterschied zu kommunalen Weideländern (vgl. Ward et al. 2000; Verlinden & Kruger 2007; Vollan & Domptail in Artikel 2) werden auf privaten "single owner" Farmen Entscheidungen individuell getroffen und sind schneller umsetzbar. – Die in Artikel 1 verwendeten einfachen weideökologischen Indikatoren zeigten in Ihrer Gesamtheit eine gute Übereinstimmung mit den Wahrnehmungen der Landnutzer. Ein nächster Schritt wäre die Gegenüberstellung von Landnutzerwahrnehmungen und weiteren, im Rahmen dieser Doktorarbeit als geeignet befundene Weidezustandsindikatoren. Unter Beachtung der verschiedenen Wissensdomänen (Fazey et al. 2006), die die Wahrnehmung der Landnutzer beeinflussen, könnten auf diese Weise praktisch anwendbare Monitoring-Konzepte entwickelt werden, die seitens der Landnutzer auf mehr Verständnis und Akzeptanz treffen als rein wissenschafts-basierte Konzepte (siehe auch Stuart-Hill et al. 2005). – Ein weiterer wichtiger Schritt in der Erfassung der sozio-ökonomischen und ökologischen Gegebenheiten im Untersuchungsgebiet war die Untersuchung der natürlichen räumlichen Heterogenität auf zehn ausgewählten Farmen im Rehobother Farmland (siehe Fig. 6 in Artikel 2). Heterogenität im Sinne von interagierenden und sich überlagernden ökologischen Gradienten stellt in ökologischen Untersuchungen die das Ziel verfolgen, den Einfluss eines bestimmten Faktors auf die Struktur und Zusammensetzung von Artengemeinschaften herauszuarbeiten meist ein Hindernis dar (Gauch & Whittaker 1972). Möglichkeiten, dieses Hindernis zu umgehen bestehen in präferentieller Auswahl der Probeflächen (Rolecek et al. 2007) und/oder in der Erfassung möglichst vieler messbarer Umweltfaktoren und der nachfolgenden multivariaten Partitionierung der einzelnen erklärenden Komponenten (Borcard et al. 2004). – In Artikel 2 wurden zunächst die auf regionaler Ebene vorhandenen Vegetationseinheiten grob klassifiziert. Unter diesen Einheiten finden sich aufgrund der gezielt (präferentiell) ausgewählten, in den Ebenen gelegenen Probeflächen, keinerlei Klassen auf Sonderhabitaten wie Tonpfannen, Inselbergen oder Trockenflusstälern. Sie repräsentieren vor allem die wesentlichen edaphisch bedingten Einheiten, die zum Einen dazu dienen sollten, die im Untersuchungsgebiet installierten BIOTA Observatorien im Rahmen eines Upscaling-Ansatzes in Relation zur Umgebung zu stellen. Zum Anderen war die Klassifikation für eine spätere Auswahl von Beweidungsgradienten nützlich, in welcher die wesentlichen Habitat-Vegetations-Kombinationen im Sinne der von den Farmern konzeptualisierten „Veld-Typen" enthalten sein sollten. – Die in Artikel 2 untersuchten zehn Farmen stellten eine Teilmenge der gleichzeitig vom sozioökonomischen BIOTA Teilprojekt untersuchten Farmen dar. Ziel der gemeinsamen Untersuchungen war es detaillierte Erhebungen der Sozioökonomen von Farmparametern (Größe, Infrastruktur, Bestockung), Management, Farmgeschichte und Wissen der Farmer mit den von mir erhobenen Vegetationsdaten in Beziehung zu setzen. Zum einen erwies sich die oben beschriebene Umweltheterogenität als der bedeutendste erklärende Faktor für die Unterschiede in Artenzusammensetzung und Deckung (eigene Daten, nicht veröffentl.). Zum Anderen zeigte sich auch, dass sozioökonomische Hintergrundparameter, wie z.B. die Farmgröße sich nicht unmittelbar auf die Produktivität, genauer die Gras-Biomasse auswirkt, wenn unbekannt ist, wie stark der kritische Parameter Beweidungsintensität auf unterschiedlich großen Farmen schwankt. Es stellte sich heraus, dass die erhobenen Bestockungsdichten zwar mit der Größe der Farmen korreliert waren, dass jedoch die zeitliche und räumliche Auflösung dieser Daten nicht ausreichte, um sie mit den punktuell erhobenen Vegetationsdaten in Beziehung zu setzen. Nichtsdestotrotz konnte ein Trend festgestellt werden bezüglich der höheren Biomassewerte der perennierenden Gräser auf den größten Farmen, die gleichzeitig von den erfahrensten Farmern betrieben wurden. Ein möglicher Ansatz zur Verbesserung der Aussagekraft solcher interdisziplinärer Untersuchungen wäre die Klassifikation von Untersuchungseinheiten nach gemeinsamen Kriterien und die detaillierte Untersuchung ausgewählter, repräsentativer Beispiele (siehe z.B. Müller et al. 2007) – Der in Artikel 2 und auch in Wesuls (in press) präsentierte Ansatz spiegelt die Schwierigkeiten der interdisziplinären weideökologischen Forschung wider, die geprägt sind von auf unterschiedlichen Skalenebenen agierenden Teildisziplinen. Da dies oft notwendigerweise so ist, sollten die im Rahmen integrativer Forschungsansätze untersuchten Parameter und mögliche Indikatoren trotz unterschiedlicher Skalenebenen ineinander verschachtelt sein, wobei die niedrigere Ebene jeweils eine Teilmenge der höheren Ebene darstellt (Reynolds et al. 2007; Sommer et al. 2011). – Skalenabhängigkeit ist ein wichtiges Merkmal vieler ökologischer Prozesse, dessen Unterschätzung in hochvariablen Systemen wie ariden und semi-ariden Weideländern zu Missverständnissen bezüglich der zugrunde liegenden Dynamiken geführt hat (Briske et al. 2003; Bestelmeyer 2006). Für diese Systeme kann angenommenen werden, dass unter Beweidungseinfluss, je nach betrachteter räumlicher und zeitlicher Skala, Gleichgewichtsdynamiken mit gleichmäßigen und reversiblen Veränderungen oder Ungleichgewichtsdynamiken mit sprunghaften Veränderungen der Vegetation einhergehen, die zu alternativen, stabilen Zuständen führen können (Rietkerk et al. 1997; Oba et al. 2003; Miehe et al. 2010). Obwohl in Artikel 3 das Verhalten von Arten, Diversitätsparametern und funktionellen Gruppen entlang von Beweidungsgradienten nur auf zwei, relativ nah beieinanderliegenden räumlichen Ebenen betrachtet wurde konnten hier viele skalenbedingte Unterschiede festgestellt werden. Es zeigte sich, dass die Methode der HOF-Modellierung (Huisman et al. 1993), mit der Arten-Antworten entlang von ökologischen Gradienten mittels hierarchischer Modelle analysiert werden, sich gut dafür eignet, typische und ökologisch gut interpretierbare Antwortmuster zu finden. Diese Muster wurden auf den verschiedenen Skalen verglichen und klassifiziert. Dies führte zum Vorschlag von insgesamt acht möglichen Antwort-Typen, denen Pflanzenarten unter Beweidungseinfluss zugeordnet werden können. Zum Einen ist stellt dies eine wesentliche Erweiterung im Vergleich zur bisher verwendeten Increaser/Decreaser-Dichotomie der Klassifikation von Arten-Antworten in Bezug auf Beweidungsdruck dar. Zum Anderen bieten die vorgeschlagenen Antwort-Typen die Möglichkeit, beweidungsbedingte Nischenmuster von Arten zu beurteilen und zwischen kontinuierlichen und sprunghaften Veränderungen (threshold changes) zu unterscheiden. Dies weist möglicherweise auf Übergänge zwischen alternativen Vegetationszuständen hin. Die Anzahl und die räumliche Streuung der für Artikel 3 analysierten Beweidungsgradienten erlaubt die Aussage, dass die Antwortkurven der analysierten Arten regionale Gültigkeit haben und sie somit auf dieser Ebene als Indikatoren nutzbar sind. Dies bezieht sich allerdings nur auf die Form der Antwort-Kurve (Antwort-Typ). Individuell festgestellte Optima und die genauen Werte der Kurvenparameter sind sicherlich durch zu viele Faktoren (z.B. zeitlich-niederschlagsbedingte, edaphische oder mikrotopographische Parameter) beeinflusst, als dass sie generalisiert werden könnten. – Generelle Modelle für Beweidungs-Diversitäts-Beziehungen, sagen für (semi-) aride Weideländer mit langer Beweidungsgeschichte eine langsam aber stetig sinkende Diversität mit steigender Beweidungsintensität voraus (Milchunas et al. 1988; Cingolani et al. 2005). Diese Beziehung konnte für die in Artikel 3 analysierten Diversitätsparameter (Artenzahl, Simpson Index) bestätigt werden. Die Antwort-Kurven der Traits Wuchsform und Lebenszyklus zeigten für mehrjährige und holzige Pflanzen einen mehr oder weniger steilen Abfall während einjährige und krautige Arten mit steigender Beweidungsintensität zunahmen. Auch die verwendeten Traits und Diversitätsparameter können damit als Indikatoren für Beweidungsintensität genutzt werden. Allerdings ist hierbei hinzuzufügen, dass die Auswahl der zu analysierenden Parameter und auch die analytischen Methoden für den vorhandenen Datensatz noch nicht voll ausgeschöpft sind. Denkbar sind andere, möglicherweise für Gemeinschaftsparameter (Diversitätsmaße etc.) besser geeignete Analysemethoden (siehe Lennon et al. 2011), Auswahl anderer Diversitätsparameter (Beta-Diversität, funktionelle Diversität) und auch die Verwendung einer erweiterten Auswahl an Traits (siehe Artikel 4). – Die Verbindung von funktionellen Pflanzenmerkmalen und Umwelteinflüssen resultieren aus dem Filterprozess bestimmter Merkmalsausprägungen durch Faktoren wie Klima, Standortbedingungen und Störungen, was letztendlich die Zusammensetzung von lokalen Pflanzengemeinschaften bestimmt (Diaz et al. 1998). Da diese Umweltfilter auf unterschiedlichen Skalen wirken, variieren auch die Trait-Kombinationen und Trait-Ausprägungen auf den jeweiligen Ebenen (Messier et al. 2010). Im Rahmen dieser Arbeit bestand eine wichtige Aufgabe darin, den Einfluss der auf verschiedenen Skalen wirkenden Umwelteinflüsse auf die Trait-Zusammensetzung vom Faktor Beweidung zu trennen. Das Ziel in Artikel 4 (und 5) war es, Traits zu identifizieren, die über mehrere Ebenen hinweg zuverlässige Indikatoren für Beweidungsintensität darstellen. Im Fokus stand dabei insbesondere die Habitat-Ebene, welche die räumliche Heterogenität im Untersuchungsgebiet widerspiegelt (Artikel 2) und die eine Basis der für das Farmmanagement gebräuchlichen "Veld-Typen" darstellt. Zwei methodische Mittel kamen dafür im Artikel 4 zur Anwendung. Zum einen wurde, wie schon in Artikel 3, der Piosphärenansatz verwendet (Andrew 1988), der bei sorgfältiger Auswahl von Beweidungsgradienten, die Möglichkeit bietet, Beweidungseinfluss unabhängig von anderen Umwelteinflüssen zu untersuchen (Todd 2006). Zum anderen wurden die derzeit aktuellsten Verfahren der Analyse von Trait-Umwelt-Beziehungen (RLQ- und Fourth-Corner-Analyse Dolédec et al. 1996; Legendre et al. 1997; Dray & Legendre 2008) erweitert, um zu beurteilen auf welcher Umweltebene (Beweidung einerseits und räumlich-zeitliche Variablen andererseits) die verschiedenen Traits oder Trait-Ausprägungen gefiltert werden. Viele der Traits, die im Ergebnis über habitatbedingte und zeitliche Variabilität hinweg konsistente Indikatoren für Beweidungsintensität waren (z.B. liegend-kriechender Wuchs, Zoochorie und hoher Blattflächenindex [SLA] als Indikatoren für starke Beweidung), werden durch die Ergebnisse anderer Studien bestätigt (Jauffret & Lavorel 2003; de Bello et al. 2005; Diaz et al. 2007). Ein sehr wichtiges Ergebnis war allerdings auch, dass Traits, die als nahezu unzweifelhaft beweidungsrelevant gelten, wie z.B. Lebenszyklus oder Wuchsform, in ihrem Vorkommen auf regionaler Ebene auch stark durch andere Faktoren bestimmt sind. Die spricht dafür, dass eher Trait-Kombinationen und nicht isoliert betrachtete Traits als Indikatoren für einen Umwelteinfluss genutzt werden sollten. Bei den Wuchsformen, die eher deduktiv, auf Basis von Beobachtung ausgewählten Trait-Ausprägungen entsprechen und oft funktionellen Typen gleichgesetzt werden (Midgley & Van der Heyden 1999), ist es wichtig die funktionelle Vielfalt innerhalb der Gruppen (Zwergsträucher, Gräser etc.) zu beachten. Hier wären möglichst feine Unterteilungen der groben Klassen nötig, um auf kleineren, beweidungsrelevanten Skalen konsistente Muster festzustellen. – Trotzdem Trait-Ansätze versprechen, allgemeingültige Aussagen über große räumliche Skalen hinweg treffen zu können (siehe z.B. Diaz et al. 2007) ist die Verwendung von Traits als Indikatoren für Beweidung nur unter Beachtung der räumlichen und zeitlichen Umweltvariabilität möglich. Ein analytischer Ansatz, den "trait-filtering"-Prozess auf verschiedenen Skalenebenen zu untersuchen wurde mit dieser Arbeit geschaffen. Dieser wäre auch ein mögliches Mittel, um die auf überregionaler Ebene erzielten, in Artikel 5 dargestellten Ergebnisse von Trait-basierten Ansätzen miteinander zu verbinden und deren skalenabhängige Relevanz zu testen. – Die Anwendung der Ergebnisse von Studien zum Landnutzungseinfluss auf die Verteilungsmuster funktioneller Merkmale bedarf noch einiger zusätzlicher Schritte. Wie schon erwähnt, sollte vor der Anwendung (Trait-basierter) Indikatoren zunächst die Anwendungsebene festgelegt werden (siehe Sommer et al. 2011). Auf der wichtigsten, der Landnutzer Ebene, auf welcher täglich die Management-Entscheidungen getroffen werden, müssten die wissenschaftlichen Ergebnisse auf ein handhabbares Maß kondensiert werden. Ein gutes Beispiel dafür gibt Strohbach in Artikel 5 mit einer für die Anwendung von Traits modifizierten Landschaftsfunktionsanalyse (LFA, Tongway & Hindley 2000). Allerdings sollte vor der Festlegung von zu messenden Parametern (Traits) getestet werden, inwieweit die Landnutzer mit den dahinterstehenden Konzepten vertraut sind (siehe Artikel 1 und darin zitierte Referenzen). Vor einer letztendlichen Anwendung der Indikatoren sollten diese dann noch einmal in unterschiedlichen ökologischen und sozio-ökonomischen Umgebungen getestet werden.

Suggested citation:
Wesuls, D. (2011): Impact of pastoral land use on central Namibian savanna vegetation - Methods for indictor development and perspectives for their application - 2 in Biology at the University of Hamburg: III + 38 pp. DOI: 10.7809/thesis.phd.001.